Geschlechtsbestimmung bei den Vertretern der Überordnung Laufvögel

• Der Nandu (Rhea americana) (Unterordnung Rheiformes)
• Der Afrikanische Strauß (Struthio camellus) (Unterordnung Strauße)
• Der Große Emu (Dromaius novaehollandiae) (Unterordnung Casuarii)
• Der Helmkasuar (Casuarius casuarius) (Unterordnung Casuarii)
• Der südlicher Streifenkiwi (Apteryx australis) (Unterordnung Apterygiformes)

Das Geschlecht bei Vögeln wird durch die Geschlechtschromosomen Z und W bestimmt.  Die Weibchen sind heterogametisch (zum Unterschied von den Menschen) und deren Chromosomensatz enthält eine Kombination der Z und W Chromosomen.  Die Männchen sind homogametisch und deren Chromosomensatz enthält ZZ-Chromosomen. Das Geschlecht eines unbekannten Vogels kann durch Nachweis der Absenz oder der Anwesenheit des W-Chromosoms oder einer spezifischen Sequenz des W-Chromosoms bestimmt werden.

Die Vogelarten sind taxonomisch in 2 Gruppen unterteilt – Laufvögel (Paleognathae) und Neukiefervögel (Neognathae). Zu den Laufvögeln gehören Steißhühner (Tinamiformes), Kiwis (Apterygiformes), Kasuare (Casuariiformes), Nandus (Rheiformes) and Straußenvögel (Struthioniformes).

Die Vögel allgemein sind in zwei Gruppen aufgrund der Schädelmorphologie aufgeteilt. Bei den Laufvögeln ist die Schädelbasis vom Paleognathalen Typ und bei den fliegenden Vögeln handelt es sich um Neognathalen Typ.  Diese Klassifikation wurde auch auf der molekularen Ebene durch DNA Hybridisation und Sequenzierung der mitochondrialen RNA-Gene (Sibley & Ahlquist 1990, van Tuinen et al. 1998, 2000) bestätogt. Die Analysis der DNA wurde ebenfalls zur Erstellung der Taxonomie der Vogelarten  verwendet. Zwischen den beiden Vogelgruppen wurden beachtliche Unterschiede in der Struktur der Geschlechtschromosomen festgestellt.

Die Neukiefervögel (Neognathae) haben sehr unterschiedliche weibliche  W-Chromosome, die relativ kleiner sind als die männlichen Z–Chromosomen und sind hoch heterochromatisiert und replizieren später. Dagegen bei den Laufvögeln (Paleognathae) blieben die  primitivsten Formen der  Vogelgeschlechtschromosomen Z und W, die hoch homomorph sind, erhalten (Takagi et al 1972;. de Boer 1980; Ansari et al. 1988). Beide Vogelgruppen haben sich vor 120 Millionen Jahren auseinander entwickelt (van Tuinen a Hedges, 2001). Die Steißhühner sind phylogenetisch  als Schwestergruppe der Laufvögel klassifiziert (van Tuinen et al 1998, 2000; Cracraft 2001).  Bei den Steißhühnern besteht eine Hälfte bis drei Drittel des W-Chromosomes aus Heterochromatin. Deswegen werden W-Chromosome der  Steißhühner als Übergangsetappe zwischen den heterochromatischen W-Chromosomen bei Laufvögeln und hoch euchromatisierten W-Chromosomen bei den Flugvögeln betrachtet. Diese Feststellung wurde  auch durch zytogenetische Studien auf der Ebene der meiotischen Chromosomenpaarung bestätigt.

Die FISH-Methode (Fluorescent in-situ hybridization) wurde zur Vergleichung des Z- Chromosoms  beim Huhn und beim Emu verwendet und hat Erhaltung einer ausgedehnten Homologie zwischen Z und W Chromosomen auf der molekularen Ebene beim Großen Emu (Dromaius novaehollandiae) (Shetty et al. 1999) entdeckt. Die Homologie wurde ebenfalls beim Vergleich der Chromosomen beim Emu, Strauß und Helmkasuar bestätigt. Bei den Laufvögeln sind die Z und W Chromosomen bis  auf einige sich nur gering unterscheidende Regionen homomorph (Ogawa et al 1998.; Nishida-Umehara et al. 1999; Shetty et al. 2002), die dann erfolgreich bei der Geschlechtsbestimmung durch molekular-genetische Methoden verwendet werden.

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References:

Ansari HA, Takagi N, Sasaki M (1988) Morphological differentiation of sex chromosomes in three species of ratite birds. Cytogenet Cell Genet 47:185-188

Cracraft J (2001) Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc Lond B 268:459-469

de Boer LEM (1980) Do the chromosomes of the kiwi provide evidence for a monophyletic origin of the ratites? Nature 287:84-85

Huynen L, Craig D, Millar R, Lmbert DM (2002) A DNA test to sex ratite birds. Molecular Ecology, 11, 851-856

Nishida-Umehara C, Fujiwara A, Ogawa A, Mizuno S, Abe S, Yoshida MC (1999) Differentiation of Z and W chromosomes revealed by replication banding and FISH mapping of sex-chromosome-linked DNA markers in the cassowary (Aves, Ratitae). Chromosome Res 7:635-640

Ogawa A, Murata K, Mizuno S (1998) The location of Z- and W-linked marker genes and sequence on the homomorphic sex chromosomes of the ostrich and the emu. Proc Natl Acad Sci USA 95:4415-4418

Shetty S, Griffin DK, Graves JAM (1999) Comparative painting reveals strong chromosome homology over 80 million years of bird evolution. Chromosome Res 7:289-295

Shetty S, Kirby P, Zarkower D, Graves JAM (2002) DMRT1 in a ratite bird: evidence for a role in sex determination and discovery of a putative regulatory element.Cytogenet Genome Res 99:245-251

Sibley CG, Ahlquist JE (1990) Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. Yale University Press, New Heaven

Takagi N (1972) A comparative study of the chromosome replication in 6 species of birds. Jpn J Genet 47:115-123

Takagi N, Itoh M, Sasaki M (1972) Chromosome studies in four species of Ratitae (Aves). Chromosoma 36: 281-291

van Tuinen M, Sibley CG, Hedges SB (1998) Phylogeny and biogeography of ratite birds inferred from DNA sequences of the mitochondrial ribosomal genes. Mol Biol Evol 15:370-376

van Tuinen M, Sibley CG, Hedges SB (2000) The early history of modern birds inferred from DNA sequences of nuclear and mitochondrial ribosomal genes. Mol Biol Evol 17:451-457

van Tuinen M, Hedges SB (2001) Calibration of avian molecular clocks. Mol Biol Evol 18:206-213